大腦是如何表征知識(shí)的？從認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)出現(xiàn)以來(lái)，這一直是個(gè)重要問(wèn)題。今年6月，Nature雜志上刊載了一項(xiàng)研究。科學(xué)家通過(guò)構(gòu)建鼠在執(zhí)行認(rèn)知決策任務(wù)時(shí)背側(cè)海馬1區(qū)的神經(jīng)活動(dòng)空間，研究了抽象的認(rèn)知變量在空間上表征，從而揭示了大腦中這種抽象知識(shí)的幾何結(jié)構(gòu)。

撰文 | 熊一蓉

審校 | 劉培源

論文題目：

Geometry of abstract learned knowledge in the hippocampus

論文地址：

https://www.nature.com/articles/s41586-021-03652-7

1. 大腦中的知識(shí)地圖是如何編碼的？

如果空間位置是一種知識(shí)，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家早在上個(gè)世紀(jì)七十年代就有了線索。他們發(fā)現(xiàn)在探索空曠場(chǎng)地后，鼠背側(cè)海馬1區(qū)（CA1）中一些神經(jīng)元（位置細(xì)胞，place cell）會(huì)對(duì)特定位置敏感，當(dāng)鼠處于這些位置時(shí)才會(huì)激活；而不同的神經(jīng)元對(duì)不同的位置敏感，共同形成了一張腦內(nèi)的空間地圖（圖1）。

圖1 海馬體1區(qū)（CA1）示意圖與位置細(xì)胞

上：大鼠腦中海馬體與海馬體1區(qū)（CA1）示意圖。

下：位置細(xì)胞表征示意圖，同色點(diǎn)代表一個(gè)細(xì)胞在空間迷宮中敏感位置。

而越來(lái)越多基于核磁的研究顯示，抽象知識(shí)在腦內(nèi)也是以地圖（認(rèn)知地圖，cognitive map）的形式存儲(chǔ)的。就像同一個(gè)細(xì)胞的興奮位置不會(huì)相隔太遠(yuǎn)，如果抽象的認(rèn)知變量可以表示在一條坐標(biāo)軸或者一個(gè)坐標(biāo)系上（例如親緣關(guān)系的親疏、物體間的差異），那么大腦中相同的區(qū)域在坐標(biāo)軸上的偏好位置也不會(huì)相隔太遠(yuǎn)（圖2）。而編碼這些抽象知識(shí)的腦區(qū)依然是背側(cè)海馬1區(qū)。

圖2 認(rèn)知地圖

同色點(diǎn)代表一個(gè)細(xì)胞在空間迷宮中敏感位置

那么，如果任務(wù)中同時(shí)涉及了空間位置變化和抽象認(rèn)知變量，海馬1區(qū)中的神經(jīng)元會(huì)如何表征呢？神經(jīng)元對(duì)這兩個(gè)變量的編碼會(huì)是獨(dú)立的么？空間變量和認(rèn)知變量都能在神經(jīng)元活動(dòng)空間中形成有集合屬性的認(rèn)知地圖么？來(lái)自外國(guó)普林斯頓大學(xué)的Carlos D. Brody和David W. Tank等學(xué)者，于2021年6月在Nature發(fā)表文章，介紹了他們關(guān)于神經(jīng)元抽象知識(shí)表征的研究。

2. 空間位置和抽象認(rèn)知變量的表征

如圖3所示，研究者在VR平臺(tái)搭建了T型跑道，并在跑道兩側(cè)設(shè)置柱狀線索。他們訓(xùn)練鼠通過(guò)T字型跑道，并在線索多的轉(zhuǎn)彎側(cè)給予獎(jiǎng)勵(lì)。等鼠學(xué)會(huì)了這個(gè)任務(wù)后，就開始用雙光子記錄鼠在通過(guò)跑道時(shí)的海馬區(qū)活動(dòng)。在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中，左右側(cè)線索數(shù)量的差異即為抽象認(rèn)知變量，而鼠在跑道中的位置即為空間位置變量。

表征的幾何特性

表征獨(dú)立性

如果空間位置和抽象認(rèn)知變量的編碼是完全獨(dú)立的（圖4d），那么在鼠運(yùn)動(dòng)軌跡相同的情況下，即使認(rèn)知變量存在差異，對(duì)于相同的神經(jīng)元而言，在兩次實(shí)驗(yàn)中所偏好空間位置也應(yīng)該是完全一致的，即神經(jīng)元對(duì)位置地圖的編碼不受到認(rèn)知變量的影響。而如果兩者不獨(dú)立（圖4e），神經(jīng)元對(duì)未知的編碼就可能會(huì)認(rèn)知變量的影響，從而在兩個(gè)試次中偏好不同的位置。

圖4 表征獨(dú)立性假設(shè)

d，e分別表示在獨(dú)立和不獨(dú)立表征假設(shè)下，神經(jīng)細(xì)胞在認(rèn)知-位置空間中的活動(dòng)模式。

為了進(jìn)一步檢驗(yàn)編碼的獨(dú)立性，研究者計(jì)算了神經(jīng)元激活水平與刺激空間（位置變量x認(rèn)知變量）的互信息（mutual information）（圖5），發(fā)現(xiàn)相比位置或認(rèn)知變量隨機(jī)的刺激空間，神經(jīng)元的激活水平與真實(shí)刺激空間的互信息量都顯著更高。說(shuō)明神經(jīng)元對(duì)空間位置和抽象認(rèn)知變量的編碼是同時(shí)進(jìn)行且不獨(dú)立的。

圖5 互信息

不同隨機(jī)化水平下刺激空間與神經(jīng)元激活水平的互信息

表征的幾何特性

除此以外，研究者們還很關(guān)心神經(jīng)元對(duì)這兩個(gè)變量的表征是否都具有幾何特性。因此，他們對(duì)神經(jīng)元活動(dòng)進(jìn)行分析和降維，構(gòu)建了該任務(wù)中的神經(jīng)元流形（neural manifold），作為神經(jīng)元活動(dòng)的空間。這個(gè)流形用五個(gè)潛變量刻畫了神經(jīng)元在任務(wù)中的活動(dòng)狀態(tài)。研究者在這個(gè)流形中分別表示了空間位置變量和抽象認(rèn)知變量，這兩個(gè)變量在神經(jīng)元活動(dòng)空間中，均體現(xiàn)出了很強(qiáng)的幾何特點(diǎn)。

圖6 認(rèn)知和位置變量在神經(jīng)元活動(dòng)空間表征的幾何特性

同時(shí)，研究者們發(fā)現(xiàn)，這種表征知識(shí)的幾何特性并不特異于某個(gè)個(gè)體，而是特異于任務(wù)存在的，在不同的鼠之間這種幾何特性可以共享的。

3. 序列活動(dòng)可以預(yù)測(cè)決策行為

計(jì)算神經(jīng)科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)元的序列活動(dòng)可以預(yù)測(cè)此后的行為決策。那么，在該任務(wù)的神經(jīng)活動(dòng)空間，是否可以找到某種序列活動(dòng)，對(duì)每個(gè)試次的選擇進(jìn)行預(yù)測(cè)呢？

研究者找到了一些神經(jīng)元對(duì)，這些神經(jīng)元對(duì)在多個(gè)試次中都存在序列性興奮活動(dòng)，即在一個(gè)神經(jīng)元興奮后，另一個(gè)也隨即興奮。他們通過(guò)對(duì)比每個(gè)神經(jīng)元對(duì)在左右轉(zhuǎn)和隨機(jī)試次中出現(xiàn)的概率，將神經(jīng)元對(duì)分為左轉(zhuǎn)對(duì)和右轉(zhuǎn)對(duì)。并分別用其在神經(jīng)活動(dòng)空間的軌跡對(duì)轉(zhuǎn)向行為進(jìn)行預(yù)測(cè)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有轉(zhuǎn)向偏好的神經(jīng)元對(duì)相比從隨機(jī)試次中生成的神經(jīng)元對(duì)，可以更好地預(yù)測(cè)轉(zhuǎn)向行為。說(shuō)明這種序列活動(dòng)信息在神經(jīng)活動(dòng)空間與個(gè)體的決策行為具有耦合性。

圖7 序列活動(dòng)預(yù)測(cè)決策行為

4. 小結(jié)

本研究致力于探索認(rèn)知信息在腦內(nèi)的表征及對(duì)其對(duì)決策的影響。文章通過(guò)構(gòu)建認(rèn)知任務(wù)中的神經(jīng)元活動(dòng)空間，揭示了海馬神經(jīng)元對(duì)抽象認(rèn)知和空間位置變量編碼策略：這兩種信息是共同編碼的，存在很強(qiáng)的依存關(guān)系；他們的腦內(nèi)表征都呈現(xiàn)出幾何結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。除此之外，文章還利用該空間中的神經(jīng)元序列活動(dòng)對(duì)決策行為進(jìn)行了預(yù)測(cè)，富含認(rèn)知信息的神經(jīng)活動(dòng)空間能夠讓生物做出預(yù)測(cè)和判斷。

我們?nèi)绾卧谏窠?jīng)元水平上理解知識(shí)和獲取知識(shí)的過(guò)程，又如何將這種生物近乎“本能”的特性更好地復(fù)刻在類腦智能中？大腦像一個(gè)黑箱，在高級(jí)認(rèn)知的層面更是這樣。知識(shí)的復(fù)雜性讓我們很難從還原論的角度進(jìn)行分解，但或許我們可以從對(duì)比中入手。

目前已有多項(xiàng)研究揭示了人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)與生物模型在學(xué)習(xí)過(guò)程中的一致性，兩者均通過(guò)幾何結(jié)構(gòu)存儲(chǔ)知識(shí)，并利用這些知識(shí)做出判斷。因此，進(jìn)一步明確知識(shí)在生物模型中的表征將對(duì)類腦模型的構(gòu)建起到重要作用。而要真正明確這個(gè)命題背后的腦機(jī)制，還有很多亟待解決和驗(yàn)證的問(wèn)題：神經(jīng)元是如何表征知識(shí)的？為什么會(huì)有這種表征方式？這種對(duì)知識(shí)的表征方式是否能為行為決策提供便利？

參考文獻(xiàn)

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